酶抑制剂
多数植物种子内含有阻止蛋白质、淀粉、脂肪等主要成分自发降解的抑制剂。这类抑制剂通常为简单或复杂的蛋白质，易于在加热、酒精提取或发酵过程中变性。然而，将酶抑制剂完全失活的处理过程将会导致营养物质利用率的降低等副作用。因此，通常并不希望这种现象的发生。
蛋白酶抑制剂，如胰蛋白酶抑制剂、胰凝乳蛋白酶抑制剂、弹性蛋白酶抑制剂、肠激酶抑制剂、羧肽酶抑制剂，可与相应酶类形成化学计量比的可逆复合物，从而抑制胃肠道内的消化酶活性。不同蛋白酶抑制剂的特异性差异较大，有些抑制剂只能抑制胰蛋白酶、羧肽酶等单一酶类，而有些抑制剂则能够抑制两种或三种蛋白酶。研究发现，即使低浓度的蛋白酶抑制剂也能够降低虹鳟的蛋白质和脂肪表观消化率。蛋白酶抑制剂似乎能够刺激胰腺蛋白酶的分泌。然而，如果长期摄食含有蛋白酶抑制剂的饲料，将导致胰腺丧失过量分泌蛋白酶的能力。
淀粉酶抑制剂能够抑制单胃动物的淀粉酶活性，通常存在于植物富含淀粉的部位，如豆粒、谷物和植物的块茎部分。关于淀粉酶抑制剂对鱼类影响的研究相对较少。研究发现，小麦淀粉酶抑制剂能够抑制鲷、鲤和罗非鱼的淀粉酶活性。鲑和鳕的淀粉酶活性可被大豆淀粉酶抑制剂所抑制。然而，淀粉酶抑制剂对大西洋鲑的影响较小，主要是由于大西洋鲑淀粉酶的底物结合位点发生突变，导致酶催化活性显著降低，而且其胰腺的淀粉酶分泌量也较为有限。近期的研究发现，大西洋鲑颗粒料中添加2g/kg 菜豆来源的淀粉酶抑制剂复合物，对其淀粉消化率、蛋白消化率、脂类消化率和脂肪酸消化率均无显著影响。 这表明当饲料含有较高浓度的豆类和其他植物源原料时，该水平可作为鱼类颗粒料淀粉酶抑制剂含量的上限。脂肪酶抑制剂存在于多种油料作物种子中，可抑制种子萌发前内源性脂肪酶的自主降解作用。脂肪酶抑制剂本质上为蛋白质，已在大豆、葵花籽和花生中发现。近年来，在小麦、燕麦、小米、大麦和高粱等谷类植物中也相继发现了脂肪酶抑制剂的存在。
研究发现，大豆脂肪酶抑制剂通过干扰脂肪酶与乳化脂肪滴表面的结合而发挥抑制活性，相似的作用方式也同样适用于小麦脂肪酶抑制剂；而葵花籽脂肪酶抑制剂与脂肪酶的相互作用则被推测是直接与脂肪酶紧密结合形成了复合体。
研究发现，热处理后的大豆粉仍然具有脂肪酶抑制活性，表明大豆脂肪酶抑制剂具有一定的热稳定性，而且可能存在于经溶剂抽提的豆粕中。在大西洋鲑的饲料中添加经溶剂抽提的豆粕导致脂肪消化率降低，这可能在一定程度上受到脂肪酶抑制剂的影响。
脂肪是昂贵的饲料原料，鱼类较低的脂肪利用率对饲料成本具有显著的影响。然而，迄今为止尚未见饲养实验报道植物源脂肪酶抑制剂对鱼类的影响。由于缺乏各种鱼类体内脂肪酶抑制剂的活性数据，因此无法确定饲料中脂肪酶抑制剂含量的上限。目前认为，谷物纤维影响鱼类对主要营养素的消化率，脂肪酶抑制剂可能是混杂在内的因素之一。
凝集素 凝集素(lectins,又称为 agglutinins 或者hemagglutinins)是一类可溶的、异源性蛋白质(糖蛋白)。 凝集素具有一个或多个非催化性的结构域，能够与某种特定单糖或低聚糖发生可逆结合。 凝集素最早在植物中被发现，随后相继在微生物和动物中也被发现。 凝集素的糖识别活性是其用于分类的重要特征之一。因此，对植物凝集素进行分类是根据单糖或低聚糖对凝集素的细胞凝集活性或糖聚合物体外沉淀活性的抑制作用而进行的。 豆科凝集素是一个较大的同源蛋白质家族，多数豆科种子中凝集素含量为1~5g/kg (干重比例)，而某些豆科种子的含量则高达20g/kg。以蛋白质含量计算，种子内凝集素含量 占总蛋白的0.1%~5%,但在菜豆属 (Phaseolus) 的某些种类中则高达50%。研究发现，凝集素含量在同一品种的不同栽培品系间也存在差异，而且植株生长过程中的应激因子、生态条件、气候条件对凝集素含量也有较大的影响。 凝集素在植物及农作物中广泛存在，能够部分耐受热变性和消化道的分解作用。被所有的高等或低等动物摄食后，凝集素都可与其肠上皮细胞的内源性表面受体发生相互作用。沿着隐窝-绒毛轴方向，成熟肠上皮细胞的膜糖基组成不断地发生变化，而这种变化有助于解释不同凝集素对不同动物种类产生差别化生物学效应的原因。由于凝集素能够结合动物细胞受体的糖聚合物，因此凝集素被认为对动物肠道功能具有令人吃惊的影响作用。根据受体的功能不同，凝集素甚至可以引发机体的全身性反应。凝集素对细胞代谢的影响程度似乎和其与配体的结合强度密切相关；这种结合强度不仅依赖于凝集素的糖结合特异性，而且与配体结构的复杂程度也密切相关。 研究发现，大豆凝集素(SBA)能够与大西洋鲑和虹鳟肠道刷状缘膜上含有N-乙酰基-d-氨基半乳糖的糖聚合物发生特异性结合。其中，肠道末端较前端区域具有较高的最大结合常数和较低的解离常数。在饲料中添加35g/kg的大豆凝集素(相当于饲料中含有60%的溶剂抽提豆粕)，可导致大西洋鲑肠道末端发生组织学变化研究发现，大西洋鲑肠上皮组织经菜豆 (Phaseolus vulgaris)凝集素离体处理后，葡萄糖向肠道上皮细胞的转移受到抑制，但大豆凝集素对葡萄糖的吸收并未表现出抑制作用。 20世纪90年代首次报道了大豆凝集素可诱发大西洋鲑肠炎，随后在虹鳟和鲤中相继报道。 但由于凝集素在酒精混合物中具有较低的溶解度，采用酒精抽提难以完全除去凝集素，因此上述结果备受质疑。此外，Buttle等(2001)报道的大豆凝集素引起的组织学变化也与豆粕引起的小肠炎结果并不一致。然而，有学者推测，凝集素的毒性作用和其他抗营养因子共存时更为严重。 目前，不同植物来源凝集素在饲料中的最高用量尚未确定。但根据以上讨论，推测因凝集素的种类和鱼类的不同而存在显著差别。
皂苷
皂苷 (saponins) 是含有糖苷元结构的一类结构多样的化合物，主要分布于植物中，尤其是豆科植物，但也有少量存在于低等海洋生物和某些细菌中。目前，已在超过100科的植物中发现了皂苷，且其结构复杂多变。皂苷具有热稳定性，可溶于乙醇。它们具有两性分子的特征，包含一个疏水性的甾体苷元或三萜苷元，可以连接一个或多个亲水性的糖基。组成皂苷的糖分子主要包括葡萄糖、半乳糖、 葡糖醛酸、木糖、鼠李糖、甲基戊糖等，并通过糖苷键连接到疏水的糖苷配基(皂苷配基)上。
研究表明，皂苷具有多种生物学效应。例如，皂苷具有抗真菌、抗癌、抗病毒活性，能够发挥免疫激活和抗氧化功能，但对蛋白质消化和维生素吸收具有抑制作用，表现出糖皮质激素类似物的效应。皂苷化合物能够形成胶束，并插入含有胆固醇的细胞膜中。此外，皂苷通过增加哺乳动物肠上皮细胞的通透性，能够促进过敏原等正常条件下难以吸收物质的摄取，进而影响肠上皮细胞的功能 。
口服的皂苷嵌入细胞膜内，并最终消失在肠上皮细胞的更新过程中。 此外，皂苷能够与胆固醇结合形成不溶性、难吸收的复合物。关于口服皂苷在鱼类体内的归宿仅有一篇报道，发现大豆皂苷在通过大西洋鲑胃肠道过程中并未发生降解。
Knudsen 等(2007,2008)的研究有力地揭示了皂苷在豆粕诱导的肠炎发生过程中具有一定的作用，但该炎症的发生也需要有其他未知成分的参与。在以鱼粉为主要蛋白源的饲料中添加半纯化的大豆皂苷(1.7g 和2.6g/kg饲料)，并未改变大西洋鲑肠道的形态。但当饲料中含有羽扇豆仁粉时，添加皂苷导致大西洋鲑产生的症状与饲喂豆粕的情况类似。离体实验表明，大西洋鲑摄食含有羽扇豆仁粉和皂苷的饲料可导致肠壁通透性的增加。综合上述结果，作者认为大豆皂苷能够增加肠上皮细胞的通透性，但并不诱导肠炎的发生。
目前，基于现有数据尚无法准确预测鱼类饲料中皂苷的安全限量。研究发现，半纯化饲料中添加0.26%纯皂苷，鱼类的生长和摄食不会产生任何改变。但有证据表明，较高含量的皂苷可降低饲料适口性，从而影响鱼类的摄食量。因此，在确定饲料中皂苷的可接受水平时应该特别慎重。不同鱼类对皂苷的敏感性及其特定反应尚没有得到科学地解答，但草食性与杂食性鱼类对不同种类皂苷的耐受性可能比肉食性鱼类更强。此外，皂苷的化学结构复杂多变，且不同类型皂苷的生物学活性也表现各异。
植物雌激素 据报道，植物雌激素 (phytoestrogens)存在于大豆、羽扇豆、棉籽、亚麻籽、红花、苜蓿等几种植物性原料中, 主要包括异黄酮类、香豆素类及木酚素类三大类。其中，异黄酮类占据了植物雌激素的绝大部分，其主要以糖苷的形式存在，通过糖分子与位于骨架结构不同位置的羟基相结合。大豆中总异黄酮含量差异较大，最高可达4200mg/kg， 受大豆种类、分布和生长状况等因素影响。 植物雌激素效应的关注点之一是其对生殖系统的影响，但相关研究在鱼类中仍然开展较少。研究发现，鲟雄性幼体和无卵黄原蛋白的雌鱼摄食豆粕饲料后，其血浆卵黄原蛋白的含量较酪蛋白饲料组增加。随后， Pelissero 等(1991b) 采用腹腔注射的方式，直接证明了大豆苷元、鹰嘴豆芽素 A、染料木黄酮、雌马酚和拟雌内酯具有雌激素活性，但其活性远低于雌二醇。研究发现，染料木黄酮与鱼体内血浆结合蛋白的亲和力显著低于内源性雌激素。因此， Milligan等(1998)断定，拟雌内酯、染料木黄酮和大豆苷元不能替代虹鳟内源性类固醇与血浆结合蛋白相互作用而发挥效应。采用含500mg/kg和1000mg/kg染料木黄酮的饲料投喂虹鳟1年后，雌虹鳟血浆的雌二醇浓度并未发生显著变化，但低剂量组 (500mg/kg) 个体的繁殖能力受到影响；而雄虹鳟11-酮基睾酮、睾酮含量和精子活力有所降低，但精液量有所增加，同时高剂量组的精子比容表现出下降趋势。Inudo 等(2004)探讨了染料木黄酮和大豆苷元对青鳑繁殖能力的影响。结果发现，在4周的实验周期内，饲料中分别添加58.5mg/kg 染料木黄酮和37.3mg/kg大豆苷元可诱导雄鱼卵黄原蛋白的产生，但对青鳞繁殖力和生育能力均无显著影响。 异黄酮在植物中大部分以配糖体的形式出现，但绝大多数的相关研究以去配糖体异黄酮为研究对象。目前，尚不清楚配糖体形式在鱼类胃肠道中能否转化为去配糖体形式及其可能的转化程度。此外，饲料中添加异黄酮对鱼类其他生理过程的影响尚未得到全面了解。研究发现，虹鳟摄食含有染料木黄酮的饲料后，肌肉中可发现相应的残留物，但并未表现出剂量效应和时间效应。在哺乳动物中的研究发现，异黄酮需经过肠道微生物的配糖体水解作用和去葡萄糖醛酸化作用之后，才可被肝肠系统再循环和吸收，从而显著地发挥相应的生理功能。 关于鱼类对植物雌激素自然状态的代谢机理有待于进一步的研究阐明。 目前，基于现有的非常有限的数据，尚无法准确预测鱼类饲料中植物雌激素的安全限量。 芥子油苷/甲状腺肿原 用于食材和饲料原料的十字形花科植物，如油菜籽和大豆，已经被认为与甲状腺肿症状的产生相关，并能够抑制动物和人类甲状腺素的合成。这类甲状腺干扰物质被称为芥子油苷，其含量和组成与植物种类、农业活动和气候状况等因素密切相关。芥子油苷的主要代谢产物包括硫氰酸酯、异硫氰酸 酯、腈类、5-乙烯基-2-恶唑啉硫酮和5-乙烯基-1,3-唑烷-2-硫酮 (VOT)。研究发现，不同来源的菜粕含有的芥子油苷组成存在差异，其在动物组织中诱导产生的芥子油苷代谢产物的含量也各不相同。芥子油苷可被饲料原料中的内源性葡糖硫苷酶所催化水解。在正常生理状态下，该酶与底物之间被物理屏障所分隔，但植物组织受损可导致该酶的释放，进而启动相应的水解作用，产生有毒的代谢产物。此外，胃肠道中的某些微生物也 具有葡糖硫苷酶，能够催化芥子油苷的水解。 动物摄取芥子油苷最显著的负面效应通常表现为饲料适口性的降低，并可导致生长和繁殖能力的下降。其中，硫氰酸酯能够影响碘的有效性， VOT 与甲状腺形态和生理功能的改变相关，而腈类则能够破坏肝脏和肾脏的功能。 研究发现，鱼类对于饲料中添加加拿大菜粕和普通菜粕的反应总的来说是积极的，对鱼类均无显著影响，但前提条件是必须根据芥子油苷的含量来确定适宜添加量。当饲料中芥子油苷含量介于0.22~2.18 mmol/kg 时，真鲷的摄食、生长和甲状腺激素水平并未受到显著影响；但当芥子油苷含量达到2.18mmol/kg 时，可导致真鲷的生长速度降低约15%。类似的现象在虹鳟中也有发现，当饲料中芥子油苷含量介于1.4~19.3mmol/kg 范围时，鱼体生长受到显著抑制，且甲状腺结构发生组织学变化。摄食量分析表明，虹鳟对芥子油苷的日摄入食量达到30~47μmol/kg鱼体重时，其生长受到显著抑制。饲料中含有1.4 μmol/g 的芥子油苷可降低虹鳟血浆的 T3 水平，但并未表现出生长抑制效应。作者建议饲料中总芥子 油苷含量的安全上限为1.4μmol/g 饲料，然而该剂量也可能会引起轻微的甲状腺肿症状。 丹宁 丹宁 (tannins)是一类水溶性的多酚化合物，相对分子质量介于500~3000之间。丹宁通常包括可水解丹宁和不可水解丹宁(缩合丹宁)两大类。可水解丹宁是由没食子酸、六羟二酚酸及其衍生物等多酚体以糖类化合物(如葡萄糖、金鸡纳酸)为中心酯化而成的。缩合丹宁是黄烷-3-醇、黄烷-3,4-二醇等儿茶素或相关黄烷醇残基通过碳-碳连接形成的寡聚体，缺乏可水解丹宁具有的糖类化合物核心。棕色豆类和油菜籽的种皮富含缩合丹宁，该类物质正是使种子呈现棕色的色素。缩合丹宁呈现苦涩的味道，可通过结合消化酶或络合饲料中的蛋白质和矿物质来阻碍消化。 目前，有关丹宁对鱼类的影响尚未开展深入研究。研究发现，鲤可耐受饲料中添加20g/kg 缩合丹宁，且其采食量和生长并未受到影响。但相关实验以商品化的纯品丹宁替代植物种子中天然存在的缩合丹宁，结果的适用性还有待于进一步的验证。结合上述观点看来，蚕豆 (Viciafaba)粕中缩合丹宁含量较豆粕含量高，其蛋白质体外消化率较豆粕偏低。这种差异在鲤和虹鳟的模拟消化实验中表现地更为明显。上述结果表明，不同种类的丹宁可与肠道内其他食物成分间发生相互作用。 关于丹宁对鱼类影响的资料极为有限。因此，在鱼类饲料中使用高丹宁含量的原料时需谨慎选用。如果水产饲料生产过程中需采用富含丹宁的种子，应先去除黑色种皮，仅采用脱壳的种子(仁)为原料。实际上，用于鲑类饲料生产的大部分植物种子已经过脱壳处理。因此，在使用过程中丹宁并不会成为问题。 植酸 植酸 (phytic acid)(肌醇-1,2,3,4,5,6-六磷酸)和植酸盐(混合的植酸阳离子盐)在植物中含量丰富，被普遍认为是磷酸盐和肌醇在种子中的主要存储形式。大豆和菜籽粕等常见植物原料中的植酸含量分别达到10~15 g/kg和50~75 g/kg。植酸分子内含有6个磷酸基，可在水中解离出12个氢离子；这些带负电荷的位点大部分可与 K+、Mg²+结合形成植酸盐，也可在碱性条件下与Ca²+、Mn²+、Zn²+、Ba²+或Fe³+等阳离子结合并沉淀 。此外，可溶态植酸在低于蛋白质等电点的条件下，也可络合相应蛋白质形成复合物。植酸-蛋白质络合物仅有部分能够被胃蛋白酶所水解 , 而且植 酸也能够降低胰蛋白酶的稳定性 。 在饲料中添加5g/kg的植酸，可导致虹鳟生长速度下降10%；而在大鳞大麻哈鱼饲料中添加26g/kg植酸时，鱼体生长才受到显著抑制。随后的研究发现，当饲料中含有高浓度植酸而锌含量较低时，鲤罹患白内障的概率增加。此外，当饲料中植酸含量介于5~10g/kg范围时，鲤的生长亦受到抑制。类似的现象在虹鳟中也有报道，将豆粕、大豆浓缩蛋白或菜籽浓缩蛋白进行去植酸处理后，虹鳟的生长、消化率、蛋白质沉积率和矿物质沉积率均较对照组水平有所改善。 然而，饲料中添加50%常规大豆浓缩蛋白和去植酸大豆浓缩蛋白对大西洋鲑的生长并无显著影响，但去植酸组鲑鱼的表观消化率、蛋白质沉积率、磷沉积率和灰分、Ca、Mg、Zn等含量较对照组水平有所提高。Denstadli 等(2006)发现，大西洋鲑对植酸钠具有一定的耐受性，表现为摄食量和生长未受影响。Helland等(2006)研究发现，植酸对大西洋鲑的表观消化率和蛋白质沉积率几乎没有影响，但能够导致Mg、Zn 表观消化率的降低，并表现出剂量依赖效应；此外，鱼体 Ca、Mg 含量和脊柱Zn 含量也较对照组水平有所降低。当大西洋鲑饲料中添加21g/kg 植酸时， 肠道胰蛋白酶活性水平显著下降。 研究发现，饲料中添加26g/kg植酸时，虹鳟的甲状腺、肾脏和食道的形态均会出现畸形，同时伴随着幽门盲囊的异常增大，并呈现细胞质空泡化。与此类似， 鲤摄食添加10g/kg植酸的饲料，可导致肠上皮肥大及胞质空泡化现象。由此可见，摄食植酸能够导致鱼类组织肿胀，进而影响到消化器官的功能，提示高剂量植酸的摄入对水产动物具有潜在的毒性。然而，初重36g 的大西洋鲑摄食添加21g/kg植酸的饲料，未诱发肠道末端结构发生组织学形态变化。Helland等(2006)进行了为期80天的生长实验，初重为36g 的大西洋鲑 在这期间体重增加了两倍，虽然鱼体矿物质含量有所降低，却并未出现骨骼结构的异常。 棉酚 棉酚 (gossypol)(C₃₀H₃₀O₈) 是一种黄色的脂溶性多酚醛类物质，天然存在于锦葵科类植物中 (Gossypium 属， Malvaceae科)。它是棉籽的主要毒性成分，储存于植物的色素腺体内。受植物种类、气候、土壤类型和施肥情况等环境因素的影响，棉籽中棉酚含量差异较大，有的仅含有痕量棉酚，而有的含量可达6%。除无腺体植株外，棉酚是所有棉籽的天然成分。棉酚可分为结合态和游离态两种类型；其中，游离棉酚包括棉酚衍生物及其转化物或降解产物，对单胃动物具有毒害作用。游离棉酚具有两种对映异构体，且两种异构体的比例因品种和提取方法的不同而存在差异。棉酚及其代谢物具有促氧化和抗氧化的潜能。大量证据表明，棉酚在生物体内通过电子传递过程导致氧化应激、活性氧产生、 DNA 断裂等破坏作用。此外，棉酚也能够与微粒体膜结合、抑制DNA 合成、消耗哺乳动物细胞内铁离子和谷胱甘肽。 饲料原料中的棉酚主要与蛋白质中的氨基酸相结合。棉酚特别与赖氨酸结合，并且其对铁离子具 有很高的亲和性。结合态棉酚不易被生物体吸收，可能会阻碍赖氨酸的吸收并导致赖氨酸缺乏。游离棉酚易于通过消化道吸收。大部分棉酚通过粪便排出，而通过结合作用、代谢过程和尿液排出的棉酚 较为有限。 棉酚对几种鱼类的毒性效应研究已有报道。棉酚对不同种鱼类的毒性存在差异，甚至对同种鱼类的毒性水平也不尽相同。产生上述结果的原因与实验条件、实验材料的年龄和规格、饲料配方以及分析方法的差异密切相关。已经报道的棉酚毒性效应主要包括摄食量减少、生长减缓、血细胞比容降低、血红蛋白含量降低和繁殖能力的下降。此外，亦有报道称，棉酚可导致肝脏、肾脏、脾脏和性腺等组织的损伤。对虹鳟繁殖毒性的研究发现，棉酚对虹鳟繁殖功能具有负面影响，且在子代中也能检测到棉酚的存在。尽管有一些文献报道了棉酚的毒性作用，然而有关于棉酚导致鱼类死亡的报道却极为罕见。 Yildirim等(2003)研究发现，在酪蛋白-明胶基础饲料中添加900mg/kg 或更高浓度棉酚，对斑点叉尾鮰幼鱼具有一定的免疫调节活性(提高巨噬细胞的趋化比例和溶菌酶活性)，并能增强机体对爱德华杆菌感染的抵抗力。然而，在随后的豆粕基础饲料中添加800mg/kg棉酚，斑点叉尾鮰幼鱼对于抵抗爱德华杆菌感染的能力并没有得到改善。 在饲料生产过程中，如果选用无腺体棉粕，则在理论上不会发生棉酚中毒事故。考虑到鱼类饲料中棉粕用量较低，由棉酚导致中毒的可能性不大。 目前，欧共体委员会对饲 料中游离棉酚含量进行了限定，其中鱼类全价饲料中游离棉酚的上限为20mg/kg。 环丙烯脂肪酸——苹婆酸和锦葵酸 大量锦葵目植物种子的油脂中含有8- (2-辛基-环丙烯-1-基)-辛酸或苹婆酸和7- (2-辛基-环丙烯-1- 基)-庚酸或锦葵酸两种环丙烯脂肪酸。锦葵目中与水产养殖联系最为密切的成员是棉花。在水产饲料中，环丙烯脂肪酸主要来源于商品化的棉粕和棉籽油。该类脂肪酸能够抑制多种动物(包括鱼类)的去饱和酶活性，从而影响脂质代谢，并增加饱和脂肪酸在体内的蓄积。 环丙烯环状结构具有高度的反应活性，能够与酶分子的硫醇发生不可逆的反应，从而实现对酶活性的抑制。 环丙烯脂肪酸对虹鳟脂质代谢也有类似的效应。此外，虹鳟的混合功能氧化酶系统和肝脏的其他多种酶类也受到影响。环丙烯脂肪酸对肝脏的毒性效应也包括肝组织结构变化、肝糖原异常积累、坏死、肝细胞纤维性积累等症状。研究发现，虹鳟摄食含有7.5%棉籽油和90mg/kg 苹婆酸的饲料12个月后，1/3的虹鳟被诱发肝瘤，而2/3的个体表现出与摄食含25%无腺体棉籽饲料的虹鳟相似的症状。已有研究报道了环丙烯脂肪酸和另外一种肝脏致癌物—黄曲霉毒素间的相互作用，发现二者之间的协同效应主要取决于黄曲霉毒素的种类。例如，黄曲霉毒素AFB1 的效应强于AFQ1。 目前，环丙烯脂肪酸对鱼类毒性效应的研究主要集中在虹鳟上。虽然在红大马哈鱼中也发现了环丙烯脂肪酸的致癌效应，但致癌效应仅仅发生在环丙烯脂肪酸与黄曲霉毒素AFB1共同作用的状况下。此外，已发现苹婆酸能够导致斑点叉尾鮰生长迟缓。 由于环丙烯脂肪酸具有跨世代垂直传递的可能性，因此亲鱼饲料中含有棉粕时需引起注意。此外，处于早期发育阶段的鱼苗对环丙烯脂肪酸较成体更加敏感，在开口饲料中添加棉粕前亦需谨慎处理。 配糖生物碱 马铃薯和其他块茎含有类固醇生物碱 (SGA)-α- 茄碱和α-卡茄碱等次级代谢产物。这两种化合物的差别在于糖基部分，其中α-卡茄碱采用 L-甘露糖替代了α-茄碱中的 D-葡萄糖。过量类固醇生物碱 (≥20mg/100g 鲜重)具有难以接受的苦味，此类块茎不适合人类食用。块茎中类固醇生物碱的含量和质量受光周期、光波长、光强、土壤湿度、生长阶段、储存条件、种植季节、空气和土壤温度以及损伤等诸多因素的影响。例如，生长在高温、干旱气候中的马铃薯比起生长在高纬度、低温气候的马铃薯含有更丰富的类固醇生物碱。因此，马铃薯植株遭受的生理胁迫，尤其是在极端气候条件的影响下，可增加类固醇生物碱在块茎中积累。目前，类固醇生物碱在马铃薯块茎防御机制中的作用尚不清楚。此外，马铃薯也含有多种抵御昆虫和微生物侵袭的蛋白质和其他代谢物。 类固醇生物碱对哺乳动物的主要效应是影响细胞膜的通透性，并能够抑制胆碱酯酶的活性。通过抑制胆碱酯酶的活性，类固醇生物碱能够延长肌肉松弛剂的效果，引起麻醉和镇痛行为，并可影响血清中酯类前体药物的活化。马铃薯中的配糖生物碱— α-茄碱和α-卡茄碱达到一定浓度时，可引发严重的食物中毒现象。但是，番茄中含量最高的生物碱—番茄素似乎毒性较低，至少对人类的毒性相对较轻。 马铃薯浓缩蛋白 (PPC) 可作为鱼类饲料的潜在植物性蛋白原料之一。标准的马铃薯浓缩蛋白来源于马铃薯生产淀粉时产生的副产品。马铃薯中的蛋白质以溶解状态存在于汁液中，加热变性使其蛋 白质沉淀后，经离心和干燥获得马铃薯浓缩蛋白。按干物质计算，高质量的马铃薯浓缩蛋白的粗蛋白 含量≥85% (CP;N×6.25) 且其氨基酸组成平衡，可作为鱼类饲料原料使用。但研究发现，饲料中仅添加5%的标准马铃薯浓缩蛋白，就可导致虹鳟食欲的严重下降，这是由马铃薯浓缩蛋白中的龙葵次碱 (以a-茄碱和a-卡茄碱最为熟知)所致。早期研究表明，卡茄碱、澳洲茄胺、瑞品内酯和茄碱对虹鳟胚胎具有毒害作用，而日本青鳞胚胎仅对卡茄碱和茄碱表现出毒性反应。 由于缺乏相关研究数据，无法准确预测鱼类饲料中生物碱的最大限量。鉴于马铃薯生物碱具有强烈的毒性，饲料中应避免马铃薯生物碱的存在。 精氨酸酶抑制剂 葵花籽和大豆中存在一类精氨酸酶抑制剂，这类抑制剂是一种不稳定的绿原酸含氮衍生物，其在酸性和碱性条件可快速降解。 葵花籽和大豆是富含绿原酸的两种植物性蛋白原料。葵花籽仁中绿原酸的含量介于11~45g/kg 范围内，平均含量为28g/kg。 其中，以咖啡奎宁酸(5-CQA)为主。葵花籽中绿原酸含量随植株种类而变化，且与葵花籽油脂含量密切相关，但气候条件的变化对其含量影响不。大豆中绿原酸的含量约为10g/kg。研究发现，咖啡奎宁酸不仅能抑制精氨酸酶活性，还能抑制肝脏甘油-3-磷酸脱氢酶、移位酶 T1 和肾脏葡萄 糖-6-磷酸酶系统的活性。咖啡奎宁酸5-CQA 对精氨酸酶的抑制活性与其浓度剂量呈线性关系，而含氮咖啡酰奎宁酸 (N-5-CQA) 的抑制活力则与浓度呈对数关系。 精氨酸酶与咖啡奎宁酸抑制剂之间的相互作用机制至今尚未完全阐明。含氮咖啡酰奎宁酸对精氨酸酶的抑制作用为可逆性抑制，并可被 L-半胱氨酸、还原型谷胱甘肽、2-巯基乙醇、抗坏血酸等还原性有机物所阻断。含氮咖啡奎宁酸性质不稳定，易被氧化失活。精氨酸酶的存在能够增强含氮咖啡酰奎宁酸的稳定性，使其免受绿原酸氧化酶的氧化，对于空气的氧化可能也有保护作用。 研究证明，鱼类精氨酸酶参与了L-精氨酸的代谢和生物合成过程、巨噬细胞的替代激活以及极端环境下生存策略的调节等活动。抑制精氨酸酶能够干扰 组织多胺的生物合成过程，进而降低鱼类的细胞增殖和分化。肠上皮细胞的增殖、分化和迁移是维持 肠道动态平衡和适应性应答的基础，因此肠道对精氨酸酶的抑制格外敏感。此外，抑制精氨酸酶活性也可导致过量一氧化氮 (NO)的产生，从而引发NO介导的细胞毒性及相应的并发症。 目前，关于精氨酸酶抑制剂在任何生物上的可利用性数据都很缺乏。没有证据表明，动物能够将绿原酸修饰转化为具有精氨酸酶抑制活性的含氮衍生物，也缺少绿原酸及相关酚类化合物对鱼类和其他动物的抗营养效应的相关研究。评价葵花籽粕对鱼类营养价值的系列实验表明，在鱼类饲料中添加不同水平的葵花籽粕，虹鳟40% 、欧洲鳗鲡64%、罗非鱼20%、大西洋鲑22.7% 、金赤鲷12%，都没发现对其生长和饲料利用率有不良影响。但当大西洋鲑饲料中葵花籽粕含量超过20%时，粗蛋白消化率有所下降，表明大多数氨基酸的消化率受到抑制。这与绿原酸、咖啡酸和奎尼酸可在体外降低赖氨酸、半胱氨酸、甲硫氨酸、 丙氨酸、 苯丙氨酸、谷氨酸生物可利用性的结果相吻合。
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